三倍體複製蝦全面入侵——進擊ソ大理石紋螯蝦 (上)

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三倍體複製蝦全面入侵——進擊ソ大理石紋螯蝦（上）   
縱橫淡水水域的年輕入侵種-原載於泛科學
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大理石紋螯蝦（marbled crayfish）。圖 / 取自 Josh More @Flickr

螯蝦與蝦、螃蟹等親戚一樣，屬於十足目的旗下一員，
而近來有一種螯蝦以強勢入侵種之姿在眾多種螯蝦中備受關注；
那就是 1995 年首度在德國發現的大理石紋螯蝦（marbled crayfish）。

這種螯蝦誕生距今（2018 年）雖然還不到 30 年，已靠著非凡的適應能力，
成為歐洲與馬達加斯加等地的淡水水域，到處都能見到的入侵種。
從生態的角度來看，是四處進攻的大理石紋螯蝦嚴重破壞原本的環境，
是場保育災難。不過以演化的觀點來看，這種動物的誕生與其生殖模式，卻相當有意思。
總之，大理石紋螯蝦很值得研究就對了！


目前我們知道，大理石紋螯蝦是由龍紋螯蝦（slough crayfish，學名 Procambarus fallax）演化而來；才誕生不久，
演化上如此年輕的大理石紋螯蝦，能否被定義為一個新的物種？有一些觀察支持這個觀點。
比方說，大理石紋螯蝦與龍紋螯蝦兩者並無法混血生下後代。
還有更大的差異在染色體套數：龍紋螯蝦的染色體與人類一樣，是較常見的二倍體（diploid），
但大理石紋螯蝦卻是動物中罕見的三倍體（triploid）！


單倍體、二倍體、三倍體與四倍體的染色體比較。圖 / 取自 Wikimedia

而更神奇的是，大理石紋螯蝦不但不會與龍紋螯蝦生下後代，
也不需要另一隻同類就能生寶寶；龍紋螯蝦是有性生殖，
而大理石紋螯蝦卻是採取無性生殖，
直接由媽媽生下女兒，一代傳一代，也就是「孤雌生殖（parthenogenesis）」。

兩種近緣物種之間存在生殖隔離、無法產生後代，有好幾種可能。
人為配對的生殖實驗顯示，假如把大理石紋螯蝦（只有女生）與男性龍紋螯蝦放在一起，
它們會開始情慾交流，男生的精子也能進入女生體內，
不過女生產下的後代仍 100% 是大理石紋螯蝦，無一例外。
這表示兩者的生殖隔離發生在交配之後的階段，
也就是儘管會上演交配行為，卻無法生下混血後裔。[1]


情慾交流中的大理石紋螯蝦（下）與龍紋螯蝦（上），
儘管有交配行為，卻無法生下混血的後代。圖�取自 ref 1

種種都證據顯示，大理石紋螯蝦值得一個名正言順的學名：Procambarus virginalis。

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罕見的三倍體動物
人類基因是二倍體，一套染色體有 23 條，兩套一共是 46 條，意即每一種染色體都有兩條。
而大理石紋螯蝦是三倍體，也就是每一種染色體皆為三條；
她們的基因組總共由 276 條染色體組成，所以一套 92 條，是人類的 4 倍。

最近發表的論文報告了大理石紋螯蝦的基因組定序結果，
她們一套遺傳物質的 DNA 全長約為 3.5G，比我們智人的 3G 略長；
基因數目估計超過 21000 個，也略多於我們的兩萬。[2]


左圖，大理石紋螯蝦的基因組上，各種重複序列的比例。
右圖，大理石紋螯蝦基因表現的轉錄體（transcript）數目。圖�取自 ref 2

與龍紋螯蝦相比，大理石紋螯蝦的染色體上，DNA的排列順序沒有明顯改變，
像是旋轉、跳躍、閉著眼（誤）之類的跡象；
兩者差異主要還是在染色體套數，龍紋螯蝦的每一種染色體皆為兩套，
大理石紋螯蝦則是三套。

很有趣的是，大理石紋螯蝦每一對的三條染色體之間，
總是有兩條的序列近乎一致，另一條差異明顯，算是所謂的「AA’B基因型」。
生殖細胞要如何複製與合體，才能形成兩套遺傳物質一模一樣（A 與 A’），
另一套不同（B）的三倍體？

綜合基因組分析與之前的研究結果，
論文推測大理石紋螯蝦的遺傳組合是「同源多倍體（autopolyploidy）」，
看起來一個可能是：母體其中一套染色體先複製一次後，
再和另一套合體，產生兩同一異的三倍體。
不過以上仍屬推測，需要更明確的實驗才能證實。


大理石紋螯蝦與其他生物間的親緣關係。圖�取自 ref 2

孤雌生殖新物種，最初是如何起源？

大理石紋螯蝦不只是動物中少有的三倍體，還是極端罕見的「孤雌生殖的三倍體」。
孤雌生殖是無性生殖的一種，不需要結合兩性的生殖細胞，能夠直接由母體生下女兒。
由於龍紋螯蝦是有性生殖，因此從精卵結合的方式，驟然改變為孤雌生殖，
很可能與大理石紋螯蝦的演化起源息息相關。

孤雌生殖有好幾種方式，論文指出在定義上大理石紋螯蝦可以歸類為
非減數孤雌生殖（apomictic parthenogenesis，亦有稱為無融合孤雌生殖）：
卵子生成時只經歷有絲分裂（mitotic oogenesis），卻沒有減數分裂（meiosis），
就直接發育為胚胎（不過她們是三倍體，似乎又不是一般的偶數倍體那麼典型）。

在此種生殖方式下，母體的 DNA 組合直接傳遞給女兒，
不會發生遺傳重組，也就是說每隻大理石紋螯蝦，在遺傳上都可以視為複製品。

大理石紋螯蝦是如何誕生的？她們是 AA’B基因型的三倍體，
龍紋螯蝦卻是二倍體（AB基因型），所以最初的大理石紋螯蝦，
應該是由龍紋螯蝦的生殖細胞，經歷錯誤的複製程序，之後再不正常合體而形成。


大理石紋螯蝦。圖�取自 Science 新聞
〈An aquarium accident may have given this crayfish the DNA to take over the world〉

已經知道某些水生動物，受到環境劇烈變化刺激時，生殖細胞的複製容易出錯，
形成同源多倍體（通常會產生不孕的個體）。看似合理的劇本是，
人類養殖的龍紋螯蝦，水溫突然太熱或太冷，導致卵子發育時的複製過程不正確，
接著又成功受精，形成反常的三倍體。

而此一突變的三倍體不但成功活了下來，還不知道什麼原因，
具有自我繁衍的孤雌生殖能力，隨後發展成一個全新的物種：大理石紋螯蝦。
這類由於變成多倍體，而與同類生殖隔離而形成新種的狀況，
在植物中不是太少見，但在動物中卻是罕有的案例。


怎麼聽起來那麼像勵志故事！不過要提醒各位，
以上劇本儘管合理，卻純屬推測，仍需更多證據支持。


大理石紋螯蝦怎麼誕生，怎麼生寶寶，目前了解都不夠清楚。
只能肯定，此一「全新的物種」，已經帶來恐怖的生態浩劫。
她們在世界各地不受阻礙地大肆擴張，是否得益於基因突變，而具備嶄新的遺傳優勢呢？
儘管有了基因組，以上問題卻仍不是那麼容易回答。
甚至還有演化理論預測，她們即使一時得意，長期卻難逃滅絕的命運！？


To Be Continued……