缺乏遺傳多樣性的孤雌生殖，註定死路一條？—進擊ソ大理石紋螯蝦（下）

admin

缺乏遺傳多樣性的孤雌生殖，註定死路一條？
—進擊ソ大理石紋螯蝦（下）原載於泛科學
盲眼的尼安德塔石器匠部落格 授權酷蝦網論壇推廣用 請勿任意轉載


大理石紋螯蝦。圖�取自 9GAG

大理石紋螯蝦（marbled crayfish）源自龍紋螯蝦（slough crayfish），
誕生短短時間，已經席捲世界各地的淡水水域，表現出卓越的適應力。
她們和龍紋螯蝦相比，性成熟時間沒有差別，
卻成長更快、體型更大，繁殖能力也更強。


某些基因突變會帶來更佳的適應力，例如鼠疫桿菌的古代 DNA 研究發現，
ymt 基因的突變，讓它們能夠利用跳蚤作為載體，無疑強化了傳播能力。
不過即使大理石紋螯蝦的全套基因組被定序出來，
研究團隊仍無法肯定，哪些遺傳上的改變造成她們的演化優勢。

畢竟和龍紋螯蝦相比，大理石紋螯蝦最直接的差異，
就是所有位置的 DNA 序列都多出一套；
基因複製（duplication）是造成有利演化改變的常見原因，
可是大理石紋螯蝦卻是所有基因都複製了一次，
衍生的影響實在太廣，很難直接由 DNA 序列看出端倪。


單倍體、二倍體、三倍體與四倍體的染色體比較。圖 / 取自 Wikimedia

基因表現也改變了

除了每一基因的數目都由 2 個變成 3 個以外，
大理石紋螯蝦的基因表現模式，應該也和龍紋螯蝦不同。
DNA 甲基化（DNA methylation）是一種表觀遺傳學修飾（epigenetic modification），
能夠在不改變遺傳序列之下，調控基因表現量；
而大理石紋螯蝦從小到大所有生長階段，
基因組整體的 DNA 甲基化程度，皆比龍紋螯蝦更低。[1]


大理石紋螯蝦（紅色）與龍紋螯蝦（藍色）的不同成長階段時，
整個基因組上 DNA 甲基化的程度。圖�取自 ref 1

假如單一基因直接受到 DNA 甲基化影響，那麼這個基因通常會變得不易轉錄，
而降低 mRNA 表現量。不過基因之間會互相影響，某個基因降低表現量，
反倒又會使一些基因提高。所以基因組整體的 DNA 甲基化程度下降，
只能推論將有許多基因的表現受到影響。

更何況，DNA 甲基化之外，還有很多種調控方式。
大理石紋螯蝦與近親間的基因表現，具體上是怎樣的差異法，目前仍不清楚。


雖然缺乏遺傳多樣性，但是繁衍的很成功

江湖傳言：「遺傳多樣性高是好的」，不過大理石紋螯蝦顯然不懂江湖智慧。
由德國與馬達加斯加多處地點，在不同年代採集到的大理石紋螯蝦，
基因組定序顯示，她們不但能追溯到同一個來源（1995 年的德國），
而且十餘個樣本間幾乎沒有遺傳差異，符合她們誕生不久，
又以無性生殖繁衍後代，缺乏遺傳重組之預期。[2]


基因組定序的大理石紋螯蝦，彼此的親緣關係。圖�取自 ref 2


即使個體間的差異低得要命，這批孤雌生殖（parthenogenesis）的複製蝦活得卻極其成功，
不斷攻城略地，佔領新的地盤。問題是大理石紋螯蝦的成功能維持多久？

admin

孤雌生殖弊大於利，長期是死路一條？

演化學家曾提出多項假說，唱衰孤雌生殖的動物，覺得她們是走上死路。
的確和有性生殖相比，孤雌生殖能節省交配耗費的能量，延年益壽；
無性生殖也能保留有利的基因組合，避免被遺傳重組破壞。
但是儘管短期有益，一個物種仰賴孤雌生殖長期繁衍下去，遲早將弊大於利。

穆勒棘輪假說（Muller’s ratchet hypothesis）認為，
孤雌生殖一大弱點在於一代傳一代的 DNA 複製過程中，
基因組上會累積愈來愈多有害突變，偏偏無性生殖缺乏遺傳重組，
所以有害突變一旦誕生就無法排除，
遺傳負荷（genetic load）只能愈來愈高，終將導致基因組崩潰。


孤雌生殖的動物不會斷自我複製，遺傳變異較低。個體之間若是缺乏遺傳差異，
根據另一個知名預測紅后假說（Red Queen hypothesis），

下場將是：
整個族群更容易被寄生蟲、疾病等外來挑戰擊垮。

這還沒完，
糾結水岸假說（tangled bank  hypothesis））預期：
無性生殖使生物不易適應複雜、多變化的環境。

反正孤雌生殖的動物就算一時得利，上述的長期劣勢，
註定她們最終將無法逃離滅亡的命運，
當孤雌生殖形成的那一刻起，它們就走上了死路！


蛭形輪蟲。圖�取自 wiki

竹節蟲擺明沒學過那些演化學理論，好幾種竹節蟲已經無性生殖超過一百萬代，仍然欣欣向榮，
繁榮昌盛，看不出滅絕的跡象。蛭形輪蟲（bdelloid rotifer）肯定也沒有讀書，
她們靠著孤雌生殖繁衍了超過百萬年之久，而且不但沒有滅絕，
還演化出當今世上超過 400 個物種。[3]



無性生殖，未必無法獲得演化新創意


不過存在長期以無性生殖繁衍的動物，並不意謂穆勒棘輪、紅后假說等說法錯得離譜。
那些論點的關鍵都建立在：無性生殖無法增進遺傳多樣性，
也就不能擺脫演化上缺乏彈性，以及累積有害突變更快的弊病。


然而事實上，一種動物即使是無性生殖，也未必不能用其他方式獲取遺傳變異。
例如蛭形輪蟲，就靠著水平基因轉移（horizontal gene transfer），
從周遭環境獲取過不少嶄新的 DNA 原料，增進自己的遺傳多樣性。
可見上述唱衰眾假說，問題或許不是道理講得不對，而是預設的前提有誤。

回到大理石紋螯蝦。她們年紀尚輕，可能在台灣解嚴後才誕生，
要預測她們的命運仍然太早。和其他孤雌生殖的生物相比，
她們有個潛在的優勢：另一套 DNA。

前面提過，她們有三套遺傳物質，其中一套與其餘兩套的差異較大；
這使得她們同一對染色體間的 DNA 異質度（heterozygosity）達到 0.53%，
遠遠高於只有 0.03% 的近親龍紋螯蝦。假如有害突變產生，
大理石紋螯蝦或許有更佳的承受力。


同一對染色體間的 DNA 異質度，不同物種的比較。圖�取自 ref 2

另一方面，許多證據指出，增進遺傳表現的多樣性，
不只增加 DNA 差異一種辦法。即使基因序列不變，
也可以透過各種調控方式，改變基因表現的強弱，
或是表現的部位、時間，以適應千變萬化的外界刺激。


孤雌生殖究竟是不是不歸路，顯然並非簡單的問題。
遺傳多樣性不高，個體數目卻曾經多到嚇死人的案例，
還有我們最近才介紹過的「旅鴿」，雖然牠們已經不幸滅絕了。
隨著愈來愈多資訊累積，加上基因體學分析，
隱約暗示著演化學的世界，還有好多空間等待探索。


研究大理石紋螯蝦順便探討癌症？想多啦

大理石紋螯蝦是種多細胞動物，不過論文認為她們的遺傳組成、繁衍擴張的模式，
與動物體內的癌症生長有相似之處，甚至提出，
可以用大理石紋螯蝦為材料，透過研究她們的遺傳改變，
更深入了解腫瘤細胞基因組的演化模式……嗎？

我覺得不行。


腫瘤的生長與演化模式－不斷突變、分化出新的支系。圖�取自 medicalxpress

大理石紋螯蝦跟腫瘤細胞只是乍看之下有點像，可以創造一些文青筆法，
例如：
「大理石紋螯蝦強勢入侵，把整個水域吃乾抹盡；就像是體內不斷轉移，無法阻擋的癌症一樣」
兩者在遺傳上卻很大的不同。

大理石紋螯蝦跟腫瘤細胞或許都很會生，但是 DNA 變化的速度實在是不同等級。
同一個腫瘤內，不同細胞彼此間不但遺傳差異很多，
還改變迅速，不斷突變創造新的表現型，類似族群內多樣性超級豐富的生態族群；
可是所有大理石紋螯蝦，個體之間差異都十分有限，
適應力大部分取決於 DNA 改變以外的原因。


研究大理石紋螯蝦，無疑能讓我們更認識入侵種對生態的衝擊、
更熟悉孤雌生殖，探討基因序列不變下，
表現改變對新環境適應的影響，還有新物種的演化。
至於癌症，恐怕就不要抱什麼期望了。



歡迎光臨粉絲團一起討論：盲眼的尼安德塔石器匠



1. Vogt, G., Falckenhayn, C., Schrimpf, A., Schmid, K., Hanna, K., Panteleit, J., … & Lyko, F. (2015). The marbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy and parthenogenesis in animals. Biology open, bio-014241.

2. Gutekunst, J., Andriantsoa, R., Falckenhayn, C., Hanna, K., Stein, W., Rasamy, J., & Lyko, F. (2018). Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish. Nature ecology & evolution, 1.

3. Evolution: Scandal! Sex-starved and still surviving